formigas assexuadas

Na ordem de insetos Hymenoptera (formigas, vespas e abelhas), o sexo dos indivíduos é tipicamente determinado por um mecanismo genético chamado haplodiploidia, através do qual os machos se desenvolvem a partir de ovos haplóides não fecundados e fêmeas se desenvolvem a partir de ovos fertilizados diplóides (Figura 1). Fêmeas himenópteras típicas adquirem o esperma de um ou mais machos e armazenam o esperma em uma estrutura chamada espermateca. O esperma pode ser liberado a partir da espermateca fluindo para o oviduto e fertilizar os ovos. A mãe ovipositora pode optar por não usar esse esperma armazenado e põem ovos haplóides que se desenvolvem em machos, ou ela pode escolher por fertilizar os ovos com o esperma e põem ovos diplóides, que se desenvolvem em fêmeas. Assim, a mãe tem um controle preciso sobre o sexo de sua prole. Este mecanismo de determinação do sexo resulta no único fato que os machos nem têm pai nem reproduzem filhos! Muitos insetos himenópteros são sociais, que vivem em colônias de poucos a milhões de membros. Apenas algumas das fêmeas de tais sociedades participam da reprodução, enquanto outras fêmeas funcionam como operárias estéreis temporária ou permanentemente e atendem às tarefas de criação da cria e manutenção da colônia. Os machos, no entanto, não assumem os papéis de trabalhadores nestas sociedades, e por causa de sua única função de reprodução, eles são frequentemente referidos como pacotes de esperma. Portanto, a partir da perspectiva social da colônia, os machos são descartáveis​​, mas eles são indispensáveis ​​para a produção futura da prole do sexo feminino (Wilson, 1971).

Em algumas poucas espécies de Hymenoptera sociais, as fêmeas desenvolveram mecanismos para produzir assexuadamente fêmeas férteis diplóides (por partenogênese) em adição a reprodução sexual normal. Esta partenogênese é melhor conhecida como telitoquia, em contraste com arrenotoquia, o mecanismo partenogenético utilizado para produzir machos haplóides (Quadro 1). Por exemplo, os trabalhadores da abelha-do-cabo (Apis mellifera capensis) (Greeff, 1996) e um punhado de espécies de formigas (por exemplo, Cerapachys biroi, Messor capitatus,Pristomyrmex punctatus e Platythyria punctata) pode produzir fêmeas diplóides por telitoquia. As rainhas das formigas Cataglyphis cursor,Wasmannia auropunctata e Vollenhovia emeryipõem ovos fertilizados para produzir operárias estéreis, mas usam telitoquia para gerar descendentes rainhas (revisto em Rabeling et al., 2009). Em todas essas espécies, machos são produzidos ocasionalmente ou frequentemente e a reprodução sexual é tão importante quanto a reprodução assexuada.

Fêmeas Mycocepurus smithii são  únicas entre todos os insetos sociais no sentido que elas deram um passo adiante e cessaram totalmente de produzir machos. Elas dependem exclusivamente da partenogênese telítoca para produzir operárias estéreis, bem como as fêmeas reprodutivas (Rabeling et al., 2009, Himler, 2009 e Fernández-Marín, 2005).Mycocepurus smithii é um formiga que cultiva fungo para seu alimento em pequenos jardins feitos de materiais vegetais. Como muitas outras espécies de formigas cultivadoras de fungo, esta espécie  de formigas tem distribuição geográfica que se estende desde o México Central e Antilhas, através da América Central até o sudeste do Brasil e noroeste da Argentina. Em mais de 100 anos de coleta e algumas buscas intensivas na última década, apenas fêmeas foram encontradas nesta espécie. Pesquisas cuidadosas não só não conseguiram encontrar machos em ninhos deMycocepurus smithii, mas também não conseguiram encontrar o esperma na espermateca de fêmeas reprodutivas. A análise de impressões digitais de DNA revelou que todos os trabalhadores em uma colônia são genotipicamente idênticos uns aos outros e à sua mãe, afastando assim a reprodução sexual, o que geraria diferenças genéticas entre filhos. Em alguns insetos, bactérias endossimbiontes (por exemplo, Wolbachia, ver Quadro 2) são conhecidos por mudar o sexo de seus hospedeiros (Werren, 1997); Mycocepurus smithii não produz tais endossimbiontes e a ausência de machos, portanto, não pode ser atribuída a tais infecções endossimbióticas. Para testar se alimento diferente poderia restabelecer a produção masculina, formigas foram oferecidos à formiga um fungo estrangeiro (fungos cultivados por diferentes espécies de formigas) para cultivar como seu alimento. Ainda assim não foram produzidos machos nessas colônias experimentais de laboratório, indicando que a ausência de machos não era dependente de espécies específicas do fungo. Assim, a ausência de qualquer fator ambiental ou intrínseca aparente que pode induzir a perda de machos mostra que esta espécie parece ter abandonado completamente a reprodução sexual.

Esta surpreendente descoberta desafia a compreensão evolutiva atual de reprodução. A vantagem mais importante da reprodução sexual é que ela combina materiais genéticos de dois pais e gera variabilidade genética entre os filhos, que por sua vez pode acelerar a adaptação a ambientes em mudança, como doenças da co-evolução. Como as formigasMycocepurus smithii superam a necessidade de variabilidade genética? Uma vez que todos os indivíduos em uma colônia são geneticamente idênticos, que tipo de fatores ambientais ou maternos induzir o desenvolvimento de um indivíduo em um trabalhador e outro em um morfologicamente distintas reprodutiva? Os trabalhadores não têm espermateca, mas eles têm ovaríolos. Dado que o esperma não é necessário para a reprodução (e espermateca também pode ser redundante) para produzir fêmeas nesta espécie, é intrigante porque os trabalhadores não fazem a oviposição para produzir fêmeas e sim concordam com o monopólio reprodutivo para as rainhas. São os trabalhadores menores inerentemente menos eficientes na reprodução? Podemos perguntar e possivelmente responder a diversas perguntas sobre como a sociabilidade é mantida em tal espécie. Embora Mycocepurus smithii se baseie em um sistema excepcionalmente incomum de reprodução, provavelmente esta formiga sem machos e sem sexo vai ajudar-nos a compreender a importância de machos e sexualidade de forma mais clara em sociedades de himenópteros eussociais.